Экологическая ниша. Глава vi. перекрывание экологических ниш и устойчивость сообществ с горизонтальной структурой Характеристики экологической ниши

Понятие экологической ниши. Экологическая диверсификация. Закон (принцип) Гаузе

Одним из основных в современной экологии является понятие экологической ниши. Впервые об экологической нише заговорили зоологи. В 1914 г. американский зоолог-натуралист Дж. Гриннелл и в 1927 г. английский эколог Ч. Элтон термином «ниша» определили самую мелкую единицу распространения вида, а также место данного организма в биотической среде, его положение в цепях питания.

Обобщенным определением экологической ниши является следующее: это место вида в природе, обусловленное совокупным набором факторов внешней среды. Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе.

Экологическая ниша -- это совокупность факторов среды, в пределах которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго.

Экологическая диверсификация- явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:- по пространственному размещению- по пищевому рациону- по распределению активности во времени. Вследствие диверсификации происходит смещение признаков - особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Конкуренция - это взаимоотношения различных видов со сходными экологическими требованиями, существующих за счёт общих ресурсов имеющихся в недостатке. Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурсов или интерференции со стороны особей другого вида. Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяции конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию. Конкуренция возникает тогда, когда два или большее число организмов получают ресурс из источника, который для всех явно недостаточен. Иными словами конкуренция возникает только в том случае если ресурс ограничен. Если же ресурс имеется в избытке, то два вида даже с очень сходными потребностями конкурировать не будут. Экологическая ниша- место, занимаемое видом в сообществе (биоценозе). Термин ведён Чарльзом Элтоном. Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке.

Суть принципа вытеснения, также известного как принцип Гаузе состоит в том что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не смогут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный т.о. принцип Гаузе подвергают критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является парадокс. Все виды живых организмов относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видовое в вымиранию. Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустует в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.

Экологическая ниша (Ecological niche От фр.Niche - гнездо) - место в биогеоценозе, которое занимает вид, не конкурируя с другими видами за источник энергии (Рисунок 6.1). Экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Обычно экологические ниши заняты одним видом.

Рисунок 6.1 - Экологические ярусные ниши

В структуре экологической ниши выделяют 3 составляющие:

1. Пространственная ниша (место обитания) - "адрес" организма (Рисунок 6.2,2а);

Рисунок 6.2 - Места обитания серого гуся

Рисунок 6.2а - Места обитания сома в реках

2. Трофическая ниша - характерные особенности питания и роль вида в сообществе - "профессия" (Рисунок 6.3);

Рисунок 6.3 - Трофическая ниша кабана

3. Многомерная (гиперпространственная) экологическая ниша - диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя популяция (Рисунок 6.4).

Рисунок 6.4 - Гиперпространственная ниша обитания пеночки. Различными цветами показаны регионы воспроизведения и жизни популяции и совокупность взаимодействия популяции с различными экологическими факторами

Правило обязательности заполнения экологической ниши:
Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена.

В насыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы используются наиболее полно - в них все экологические ниши заняты. В ненасыщенных биогеоценозах жизненные ресурсы утилизируются частично, для них характерно наличие свободных экологических ниш.

Экологическое дублирование - занятие освободившейся экологической ниши другим видом, способным выполнять в сообществе те же функции, что и исчезнувший вид. Из этого следует, что зная распределение видов по экологической нише в сообществе и параметры каждой экологической ниши, можно заранее описать вид, который сможет занять ту или иную нишу в случае ее освобождения.

Экологическая диверсификация - явление разделения экологической ниши в результате межвидовой конкуренции. Осуществляется по трем параметрам:

По пространственному размещению

По пищевому рациону

По распределению активности во времени.

Вследствие диверсификации происходит смещение признаков - особи двух близких видов более сходны между собой в тех частях ареалов, где встречаются по отдельности, чем на участках совместного проживания.

Характеристики экологической ниши:

1. Ширина

2. Перекрывание данной ниши с соседними

Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширину по разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.

Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши (Рисунок 6.5 (1)).

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (Рисунок 6.5 (3)).

Рисунок 6.5 - Ниши двух видов

Если экологические ниши частично перекрываются (Рисунок 6.5(2)), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений. Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого, то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний, количество и качество необходимых ресурсов среды. Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению ниши. Межвидовая конкуренция наоборот приводит к сужению экологической ниши. В результате этих процессов возникает реализованная ниша (Рисунок 6.6). Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

Рисунок 6.6 – Фундаментальная и реализованная ниша и влияния на нее

Адаптация - это процесс приспособления живых организмов к определённым условиям внешней среды в занимаемой им нише.

Существуют следующие виды адаптации:

При изменении любого абиотического или биотического фактора вид ожидает один из трёх путей:

1.Миграция - часть популяции может найти новое местообитание с подходящими условиями и продолжить там своё существование (Рисунок 6.7).

Рисунок 6.7 - Миграция жаб

Рисунок 6.7а - Миграция красных крабов

В популяциях большинства видов животных, ведущих оседлый образ жизни в пределах весьма ограниченного участка обитания, всегда присутствует некоторая доля не имеющих постоянного места жительства, чрезвычайно подвижных особей - так называемых внутрипопуляционных мигрантов, большую часть которых составляют неполовозрелые особи. Сурки, суслики, песчанки, разнообразные мышевидные грызуны, землеройки, едва перейдя к самостоятельному образу жизни, покидают родительский участок и отправляются в полный опасностей путь на поиски свободных территорий. Иногда, впрочем, в когорту мигрантов переходят и взрослые зверьки. И пусть лишенные знакомых ориентиров и укрытий мигранты первыми становятся жертвами хищников и во множестве гибнут при резком ухудшении погодных условий, жертвы эти оправданны, поскольку подобные миграции предотвращают перенаселение и снижают внутривидовую конкуренцию. Именно из-за наличия внутрипопуляционных мигрантов оказались обречены на неудачу многочисленные попытки с помощью массовых истребительных мероприятий раз и навсегда покончить с поселениями грызунов - распространителей природных очагов чумы и туляремии, а также избавиться от засилья крыс и мышей в жилых постройках и складах.

Главными причинами таких спорадических миграций является резкое ухудшение условий жизни вследствие бескормицы, засух, пожаров, наводнений, происходящих на фоне высокой численности животных.

Особую известность приобрели миграции саранчи. Особую опасность представляют залеты итальянского пруса, азиатской и мароккской саранчи, которые создают большую угрозу для сельскохозяйственных угодий. Весьма примечательно, что перед миграцией меняется не только поведение, но и внешний вид насекомых, что свидетельствует о выработке специфического гормона, обеспечивающего изменение внешнего вида саранчи и успешность миграции. Причем изменения нарастают настолько резко, что долгое время стадную и одиночную формы одного и того же вида саранчи энтомологи относили к разным видам. Например, азиатская саранча на стадии низкой численности ведет одиночный образ жизни, личинки ее окрашены в зеленоватый или желтоватый цвет и в профиль выглядят несколько «сутулыми». Но если личинок выплодилось много, а из-за засухи возник дефицит кормов, они концентрируются в сохранившихся влажных местах. После очередной линьки на их теле появляются яркие черные и рыжие пятна, спина распрямляется, насекомые приобретают «строевую осанку», под стать которой начинают перемещаться в поисках кормных мест не вразнобой, а плотными колоннами - кулигами . Уже на этой стадии саранча наносит серьезный урон встретившимся на ее пути посевам и пастбищам, потому что личинки неимоверно прожорливы, а площади, которые занимают скопления саранчи, могут занимать тысячи гектаров. Но главная беда приходит, когда личинки превращаются в чрезвычайно выносливых взрослых насекомых с хорошо развитыми крыльями и стаи их взлетают в воздух, чтобы обрушиться на поля и огороды в сотнях километров от места выплода. В 1889 году в журнале «Природа» было опубликовано сообщение натуралиста Каррутерса, наблюдавшего грандиозное явление миграции саранчи из Сахары в Аравию. Эта туча, на целый день затмившая Солнце, занимала, по оценке Каррутерса, территорию площадью 6000 км 2 и весила около 44 млн. тонн.

Подобные случаи происходят и в настоящее время, в том числе на территориях бывшего СССР. По масштабности и численности стай случай массовой миграции саранчи в северо-восточном регионе Казахстана в 1999 году следует считать одним из крупнейших за последние 50 лет. Общая площадь залета саранчи занимала свыше 400 тыс. км 2 , а дальность составляла около 700-750 км. По предварительным расчетам мигрирующие стаи насчитывают порядка 6000 млрд особей, а их общая биомасса равнялась 3,5 млн тонн.

Интересный случай был зафиксирован в 2004 году. Саранча из Египта “ударила” по Израилю. Через границу прорвалась стая длиной десять километров. Тучи насекомых объедали листья пальмовых деревьев и уничтожали сады и посевы. Но израильтяне достойно встретили агрессора. Срочно разработали, изготовили и передали местным кибуцам специальное оборудование, комплект которого позволяет перерабатывать и консервировать до нескольких десятков тонн саранчи в сутки. Кибуцы умело наладили... экспорт консервированной саранчи в страны Юго-восточной Азии и Ближнего востока (там специально приготовленную саранчу считают деликатесом, она имеет огромный спрос).

Как свидетельствует многолетний международный опыт, контроль и эффективное решение проблемы саранчовых, возможны только при создании специализированных учреждений. Одно из них – Лондонский центр борьбы с саранчой, – создано в начале XX века благодаря усилиям выдающегося ученого Б. Уварова – эта ведущая организация теперь носит имя нашего соотечественника.

Рисунок 6.7б - Саранча атакует посевы

2.Адаптация - в генофонде могут присутствовать гены, которые позволят некоторым особям выжить в новых условиях и восстановить потомство. Через несколько поколений под действием естественного отбора возникнет популяция, хорошо приспособившаяся к новым условиям.

3.Вымирание - если ни одна пара особей не может мигрировать, спасаясь от воздействия неблагоприятных факторов, а те выходят за пределы устойчивости всех индивидов, то популяция исчезнет (динозавры) (Рисунок 6.8).

Рисунок 6.8а - Массовая гибель рыбы

Рисунок 6.8б - Берелехское кладбище мамонтов

Рисунок 6.8в - Массовая гибель китов

Это означает, что в разные периоды истории Земля была населена разными существами. Ни одному виду не гарантировано выживание. Ископаемые остатки свидетельствуют, что виды появляются, распространяются, дают начало другим видам и в большинстве случаев вымирают. По мере изменения условий существования, некоторые виды адаптируются и преобразуются, а другие вымирают. Что же определяет их судьбу? Выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями внешних условий.

Если генофонд очень разнообразен , даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. При низком разнообразии генофонда, наоборот, малейшее изменение среды может привести к вымиранию вида, поскольку генов, позволяющих особям противостоять отрицательному воздействию не найдётся.

Если изменения малозаметны и/или происходят постепенно , большинство видов сумеет приспособиться и выжить. Возможны такие катастрофические изменения (резкий перепад температуры, концентрации кислорода, уменьшение солнечной радиации, засуха), что не выживет ни один вид.

На выживание также влияет географическое распространение . Чем шире распространён вид, тем, как правило, выше его генетическое разнообразие и наоборот. Кроме того, при обширном ареале некоторые его участки могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования, в них вид сохранится, даже если исчезнет из других мест.

Если в новых условиях часть особей выжила, то восстановление популяции и дальнейшая адаптация будут зависеть от скорости воспроизведения , поскольку изменение признаков происходит только путём отбора в каждом поколении.

Решающее значение в природе имеет межвидовая конкуренция, поскольку она в большей степени, чем дру­гие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конкуренция - это такое вза­имодействие, когда два вида соперничают из-за одних и тех же источников существования - пищи, простран­ства и т. п. Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использования его другим.

Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем бли-

же их потребности. В крайнем случае, можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного под названием прин­ципа конкурентного вытеснения, или принципа Гаузе - в честь Г. Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями (рис. 6.2).

При изолированном содержании численность попу­ляций обоих видов инфузорий (рис. 6.2, кривые 1 )

Рис. 6.2. Конкурентное исключение,

продемонстрированное в лабораторном эксперименте

на двух видах инфузорий (по Гаузе, 1934).

a -Paramecium caudatum, б -P. aurelia:

1 - в изолированной культуре, 2 -в смешанной культуре.

увеличивается до тех пор, пока не достигнет макси­мума.

В смешанной культуре популяция второго вида (рис. 6.2,б, кривая 2) растет быстрее, чем первого (рис. 6.2,а, кривая 2), что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в. пара­метрах конкуренции, то конкурентное исключение (вы­мирание первой популяции)-лишь вопрос времени. Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пи­щевые потребности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исклю­чения из принципа Гаузе можно обнаружить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан совместно гнездятся на одних и тех же скалах и кор­мятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и пи­тается преимущественно бентическими животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охо­тится в поверхностных водах на сельдевых рыб.

Подобные факты, а их много, подводят нас к поня­тию экологической ниши, предложенному Элтоном еще в 1927 г. По образному выражению Одума, местооби­тание - это адрес вида, тогда как экологическая ниша - это род его занятий. Иными словами, знание экологи­ческой ниши дает возможность ответить на вопросы: где, чем и как питается вид, чьей добычей он сам яв­ляется, каким образом и где он размножается и т. д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша - это роль вида в переносе энер­гии в экосистеме. Имеющиеся в экологической лите­ратуре трактовки данного понятия чрезвычайно разно­образны. Все же можно дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша - это общая сумма всех требований организма к условиям суще­ствования, включая занимаемое им пространство, фун­кциональную роль в сообществе (например, трофичес­кий статус) и его толерантность по отношению к фак­торам среды - температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др.

Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофи­ческую и многомерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша характеризует особенно­сти питания и, следовательно, роль организма в сооб­ществе, как бы его «профессию». Многомерная, или ги­перпространственная, ниша - это диапазон всех усло­вий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпретации этого понятия использу­ется теория множеств. Многомерная ниша - это область в гиперпространстве, измерениями которого служат раз­личные экологические факторы; она охватывает диапа­зоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент исключает из рассмотрения функциональ­ный и поведенческий аспекты ниши.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конку­рентов, хищников и других врагов и в которой физичес­кие условия оптимальны, и реализованную нишу - фак­тический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Фундаментальную нишу называют иногда преконкурентной, а реализованную - постконкурентной. Однако это не синонимы, поскольку не только конкуренция ог­раничивает ширину реализованной ниши.

Взаимоотношение между фундаментальной и реали­зованной нишами может быть пояснено с помощью так называемой лицензионной модели. Понятие «экологичес­кой лицензии» было впервые введено Гюнтером, но оно было весьма расплывчатым и определялось как условия внешней и внутренней среды, разрешающие осуществ­ляться некоторым эволюционным факторам и событиям. Позднее В. Ф. Левченко и Я. И. Старобогатов вернулись к понятию экологической лицензии, причем были учте­ны следующие особенности: место в пространстве и вре­мени, роль потоков вещества и энергии и наличие гра­диентов внешних условий, обеспечиваемых экосистемой для популяций и организмов там существующих.

Приведенное описание лицензии напоминает те сло­ва, которые используют, когда говорят о так называе­мой «пустой экологической нише». Однако, строго гово­ря, последняя не может быть объяснена, если исполь­зовать классические определения ниши.

Любая популяция имеет фундаментальную (потенци­ально возможную) и реализованную (фактическую) эко­логическую нишу (рис. 6.3). Реализованная ниша RN никогда не выходит за границы лицензии L, но при этом обязательно перекрывает фундаментальную нишу FN. Если внутри лицензий экосистемы находится по одной популяции, то мы имеем дело со случаем простой экоси-

Рис. 6.3. Взаимодействия между фундаментальными нишами

Видов (FN), реализованными нишами популяций (RN) и лицензиями (L.) в пространстве внешних факторов (Р1 и Р2).

А-С - различные варианты взаимодействия ниш и лицензий. Реализованные и фундаментальные ниши различным образом затенены,

зачерненные фрагменты - области конкуренции (по Левченко, 1993).

стемы. При наличии в лицензии нескольких популяций между ними возможна конкуренция за ресурсы. В этом случае мы имеем случай сложной экосистемы. Для слож­ной экосистемы можно говорить о том, что у нее имеют­ся групповые фундаментальные ниши, а в лицензии каж­дого трофического уровня существуют групповые реали­зованные ниши.

Теперь конкретизируем принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Прин­цип Гаузе явился важным экологическим обобщением. Он позволил увидеть, что для сосуществования видов в конкурентных сообществах абсолютно необходимы ка­кие-то различия их экологических ниш. Поскольку для каждой из конкурирующих сторон избегание взаимодей­ствия выгодно, конкуренция играет роль мощного эво­люционного фактора, приводящего к разделению ниш, специализации видов и возникновению видового разно­образия. Явление разделения экологических ниш в ре­зультате межвидовой конкуренции получило название экологической диверсификации.

Экологическая диверсификация между обитающими совместно (т.е. симпатрическими) видами в большин­стве случаев осуществляется по следующим трем па­раметрам: пространственному размещению, пищевому рациону и распределению активности во времени. Как правило, для значительного ослабления и даже полно­го устранения конкуренции достаточно возникновения четких различий по одному из этих параметров. Раз­личия в пространственном размещении заключаются в выборе видами разных стаций или даже микростаций.

Большой пестрый дятел ищет пищу в основном на стволах деревьев, средний пестрый - на больших ветвях, а малый пес­трый дятел - на ветках кроны. Благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда в связи с развитием судоходства на юге появилась серая крыса, или па­сюк, то она вытеснила черную крысу на чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

Экологическая диверсификация по пищевому рациону- широко распространенное явление. Не раз было показа­но, что близкородственные виды животных характеризу­ются различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц, принадлежащих к несколь­ким симпатрическим видам, состоят у одних преимуще­ственно из муравьев, у других из термитов, у третьих из ящериц других видов или только растений. Сходные при­меры различий в рационах у родственных симпатрических видов известны для многих птиц и млекопитающих. Раз­деление ниш часто бывает сопряжено с распределением активности видов во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (ласточки и летучие мыши) или се­зонной (некоторые виды ящериц, насекомых) активности. В умеренных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдается сдвиг в периодах кладки в две недели. В тро­пиках эти виды могут размножаться круглый год, так как постоянное обилие необходимых для их питания насеко­мых ослабляет конкуренцию.

Одним из следствий экологической диверсификации является так называемое смещение признаков. Иногда особи двух широко распространенных видов более сход­ны в тех частях своих ареалов, в которых встречаются

по отдельности (аллопатрически), чем на участках со­вместного обитания. Например, два вида поползней столь похожи друг на друга в районах аллопатрии, что разли­чить их может только специалист. Но в областях совме­стного обитания они имеют специфические признаки: у одного клюв и черная заглазничная полоса больше, чем у другого.

Исторически возникшее приспособление к наиболее полно­му использованию условий местообитания и к пространствен­ному расселению у животных и растений привело к образова­нию жизненных форм. Их группирование по тем или иным при­знакам являет собой примеры экологической классификации растительного и животного мира. Если систематическая клас­сификация растений и животных строится на основе родства организмов, то экологическая классификация (т. е. классифи­кация жизненных форм) выявляет возможные пути приспособ­ления организмов к среде обитания. В качестве примера жиз­ненных форм у растений можно привести травы, кустарнички, кустарники, деревья и т. д., а среди животных - плавающие формы, роющие формы и т. п.

Жизненные формы организмов следует отличать от эко­логических групп организмов. Если первые отражают приспо­собленность организмов к специфике данного местообита­ния в целом, то экологические группы отражают приспособ­ленность организмов к отдельным факторам внешней среды. Например, по отношению к условиям увлажнения выделяют­ся экогруппы - мезофиты, ксерофиты, суккуленты и т. д., к условиям освещения - светолюбы и тенелюбы, по отноше­нию к типам почв - криофиты (жители холодных почв), галофиты (солерсы) и т. д.

Представители одной и той же жизненной формы могут при­надлежать к разным экологическим группам. Например, клевер луговой и астрагал выделяющийся относятся к стержнекорневым растениям, но принадлежат к разным экологическим груп­пам: клевер, произрастающий на лугах, является мезофитом, астрагал, обитающий в сухостепных районах,- ксерофитом. Манжетка обыкновенная и копытень европейский, будучи пред­ставителями короткокорневищных растений, по отношению к свету распределяются по разным экогруппам: манжетка явля­ется светолюбом, а копытень - тенелюбом. В то же время оба

вида по отношению к фактору влажности принадлежат к одной экологической группе - мезофитам.

На успехе в конкурентной борьбе того или иного вида сказывается влияние различных абиотических факторов. Воздействие среды на исход конкуренции изучалось в многочисленных лабораторных экспериментах с двумя видами малого мучного хрущака, Tribolium castaneum и T.confuswn. Было установлено, что при равенстве исход­ной численности жуков обоих видов в жарком влажном климате (t 0 = 34°С, относительная влажность 70%) все­гда побеждает Т.castaneum. При ином соотношении на­чальной численности популяций независимо от факто­ров среды успех сопутствует то одному, то другому виду (рис. 6.4). Первоначальное доминирование какого-либо вида увеличивает вероятность его победы. При незна­чительном перевесе в численности той или иной попу­ляции (переходная зона) каждый из видов может одер­жать победу в зависимости от условий температуры и влажности.

Рис. 6.4. Зависимость исхода конкуренции между

лабораторными линиями жуков Tribolium castaneum И

Т. confusum от начальных плотностей особей (из Пианка, 1981).

Оценивая успех в конкурентной борьбе одного из двух видов в природных условиях, опираться на такой показатель, как исходная плотность популяции, не пред­ставляется возможным. Как правило, вид более специ­ализированный, стенобионтный, оказывается и более конкурентоспособным по сравнению с видом эврибионтным.

Один из двух видов плоских червей обитает только в верхо­вьях рек при температуре воды от 6,5 до 16 °С, а другой вид, выносящий температуры в пределах от 6,5 до 23 °С, может жить на всем протяжении реки. Когда оба вида симпатрические, то стенотермный вид вытесняет эвритермный из верховьев, и пос­ледний сохраняется только в нижнем течении реки, где значе­ния температуры воды колеблются между 13 и 23 °С.

На Кубе обитают два вида крокодилов: острорылый и ку­бинский. Несмотря на общие биологические особенности они, за редким исключением, никогда вместе не встречаются. Ост­рорылый крокодил имеет большую экологическую пластичность, он хорошо переносит осолонение водоемов, поэтому широко распространен во многих прибрежных водоемах: устьях рек, лагунах и других низких местах. В отличие от острорылого ку­бинский крокодил встречается только в пресных водах. При со­вместном обитании он как более специализированный и поэто­му более конкурентоспособный вытесняет острорылого кроко­дила из пресных водоемов, принуждая его переходить в солоноватые воды.

Важным параметром вида является ширина его эко­логической ниши. Этот показатель всегда относителен. Мы можем говорить о широкой или узкой нише какого-нибудь организма лишь в сравнении с другими. Напри­мер, гусеницы дубовой листовертки, питающиеся толь­ко листьями дуба, имеют более узкую пищевую нишу, чем гусеницы непарного шелкопряда, развивающиеся на многих видах лиственных деревьев. Эврибионтные организмы обычно имеют более широкие ниши, чем стенобионтные. Однако экологическая ниша может иметь различную ширину по разным измерениям, таким как пространственное распределение, трофические связи и др.

Когда два организма различных видов используют одни и те же ресурсы, их ниши перекрываются. Пере­крывание может быть полным или частичным, может быть по одному измерению ниши, но не быть по другим. Если какие-то ресурсы имеются в недостаточном количестве, то при перекрывании ниш возникает конкуренция, кото­рая тем интенсивнее, чем сильнее это перекрывание. На рис. 6.5 показаны разные варианты взаимодействия эко­логических ниш.

В случае, когда ниши полностью разобщены (рис. 6.5, в), населяющие их виды не конкурируют друг с другом. Если они вообще не вступают в конкуренцию с другими орга­низмами, то их ниши близки к потенциально возможным в данной ситуации. Когда экологические ниши частично со­впадают (рис. 6.5,6), сосуществование видов становится возможным благодаря специфичности их приспособлений,

Рис. 6.5. Примеры возможных взаимодействий

экологических ниш видов А и В (по: Пианка, 1981).

Объяснения в тексте.

например, особи одного вида занимают убежища, недо­ступные для более активного конкурента. Наконец, когда ниша одного вида включает в себя нишу второго вида или эти ниши полностью перекрываются (рис. 6.5,а), произой­дет конкурентное исключение одного из видов или доми­нирующий конкурент оттеснит своего соперника на пери­ферию зоны приспособленности. Реальная экологическая ниша слабого конкурента предельно сузится, заняв лишь некоторую часть потенциально возможной ниши. Именно поэтому целый ряд животных и растений живет в услови­ях, отличных от оптимальных. Например, многие растения, принимаемые за кальциефобные, переносят в чистой куль­туре самое различное содержание кальция; в природных условиях эти растения сдерживаются в границах своего ареала конкуренцией других видов.

Конкуренция приводит к очень важным экологичес­ким последствиям. В природе особи каждого вида явля­ются объектами одновременно межвидовой и внутриви­довой конкуренции. Межвидовая конкуренция оказывает прямо противоположное, по сравнению с внутривидовой, влияние на пределы выносливости популяции, способ­ствуя сужению диапазона используемых ею местооби­таний и ресурсов. Это происходит потому, что разные виды обычно имеют различную способность осваивать

Рис. 6.6. Влияние межвидовой и внутривидовой

конкуренции на распределение местообитаний у птиц

(из Одума, 1975).

местообитания и потреблять ресурсы. При усилении внут­ривидовой конкуренции происходит дифференциация вида; он занимает большую территорию, распространя­ясь на менее благоприятные участки ареала (рис. 6.6). Расширяется экологическая ниша. Если преобладает межвидовая конкуренция, то происходит обратное: аре­ал уменьшается до территории с оптимальными услови­ями; одновременно увеличивается специализация (одно­образие) вида.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

В качестве учебного пособия

На сайте сайт читайте: в качестве учебного пособия.

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Твитнуть

Все темы данного раздела:

К первому и второму изданиям
В современном мире экологические проблемы по сво­ей общественной значимости вышли на одно из первых мест, оттеснив даже опасность ядерной войны. Бурное развитие хозяйственной деятельности людей при

К третьему изданию
Со времени опубликования второго издания учеб­ного пособия «Краткий курс общей экологии» прошло всего 2 года. Срок по всем меркам очень малый. И, тем не менее, за это время в нашей жизни зародились

Экология - задачи и перспективы
Подобно всем другим областям знания, экология раз­вивалась непрерывно, но неравномерно. Труды Гиппок­рата, Аристотеля и иных древнегреческих философов содержат сведения явно экологического характер

Экология как наука
Как самостоятельная наука экология сформировалась приблизительно к 1900 г. Термин «экология» был пред­ложен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1869 г. Следовательно, это сравнительно молодая наук

Проблемы, изучаемые экологией
Имеется несколько кардинальных проблем, в которых фокусируются основные направления и разделы совре­менной экологии. Успехи в их решении в значительной мере определяют прогресс всей экологии, и поэ

Принцип действия экологического фактора
Понятие условий экология заменила понятием факто­ра. Любой организм в среде своего обитания подверга­ется воздействию самых разнообразных климатических, эдафических и биотических факторов. «Экологи

Изменение реакции организмов на действие экологического фактора в пространстве и времени
Меняется ли зависимость жизнедеятельности от ин­тенсивности действия экологического фактора в про­странстве и времени? Для решения этого вопроса ис­следовали действие температурного фактора на меду

Реакция организмов на одновременное действие нескольких факторов
В природных условиях организм подвержен воздей­ствию многочисленных факторов. Если действие одного фактора описывается соответствующей функцией, то од­новременное действие двух факторов можно изобр

Среда и действие факторов среды
Часть природы, окружающая организмы и оказываю­щая на них прямое или косвенное воздействие, часто обозначают как «среда». Из среды особи получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют проду

Витальное и сигнальное действие факторов
Если положить в основу классификации экологиче­ских факторов эффект, который вызван их воздействи­ем, а именно этот принцип был использован в преды- дущей классификации, то более рацион

Уровень особей
На уровне особи абиотические факторы оказывают влияние прежде всего на поведение животных, изменя­ют трофические отношения со средой и характер мета­болизма, воздействуют на способность к размножен

Популяционный уровень
На уровне популяции абиотические факторы воздей­ствуют на такие параметры, как рождаемость, смерт­ность, средняя продолжительность жизни особи, ско­рость роста популяции и ее размеры, нередко являя

Видовой уровень
На уровне вида абиотические условия среды обита­ния нередко выступают как факторы, определяющие и ограничивающие географическое распространение. Кро­ме того, разнообразие климата, физических и хими

Уровень экологических систем
Наше знакомство с общими закономерностями воз­действия абиотических факторов было бы неполным без рассмотрения специфики проявления его на уровне эко­систем. Особенности влияния экологических факто

Экологическая роль факторов питания
Многие экологические термины можно объединить в пары, члены которых имеют противоположный смысл. Продуцент и консумент относятся к различным сторо­нам активности одного и того же орга

Пища как экологический фактор
Основным способом питания растения является фо­тосинтез, в процессе которого под действием солнеч­ной энергии происходит восстановление углекислого газа до углеводов (СН20):

Пищевые режимы и пищевая специализация животных
Для обсуждения роли количества и качества питатель­ных веществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые режимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимается своеобразие, природа

Гомотипические реакции
Под гомотипическими реакциями понимают взаимо­действия между особями одного вида. Жизнедеятель­ность животных и растений при совместном обитании в значительной степени зависит от численности и плот

Различные типы взаимодействий между популяциями видов А и В
Примечание. «0» - нет влияния на данный ви

Динамика численности популяций
Объектом изучения демоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), зан

Экспоненциальная и логистическая кривые роста
Численность популяции определяется в основном дву­мя противоположными явлениями - рождаемостью и смертностью. Пусть N - численность популяции. Тогда отношение dN/dt означает мгновенну

Свойства популяций
От чего же зависят значения коэффициентов рождае­мости и смертности? От очень многих факторов, дей­ствующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Объективный показатель способности

Колебания численности популяций
Когда популяция прекращает расти, ее плотность обна­руживает тенденцию к флуктуациям относительно верх­него асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменен

Факторы динамики численности популяций
Известно три типа зависимости численности популя­ции от ее плотности (рис. 7.10). При первом типе (кри­вая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко ра

Концепция экосистемы
Первые организмы на Земле были гетеротрофами. Они быстро исчерпали бы себя, если бы не появились автотрофы. При наличии этих групп организмов уже воз­можен примитивный круговорот веществ:

Гомеостаз экосистемы
Сложившаяся исторически экосистема не должна рас­сматриваться просто как сумма слагаемых, т. е. сочета­ние отдельных входящих в ее состав организмов. Это система, сохраняющая устойчивость при относ

Поток энергии в экосистеме
Важнейшая термодинамическая характеристика эко­системы-ее способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. со­стояние с низкой энтропией. Система обладает н

Пищевые цепи и пищевые сети
Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энер­г

Трофическая структура экосистемы
В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболиз­ма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которую

Обменный и резервный фонды
Известно, что из более 90 химических элементов, встречающихся в природе, 30-40 необходимы живым организмам. Некоторые элементы, такие как углерод, водород и азот, требуются в больших количествах, д

Блочная модель круговорота
Существуют различные способы изображения биогеохимических круговоротов. Выбор способа зависит от особенностей биогеохимического цикла того или иного элемента. При обсуждении круговорота кисло­рода

Видовая структура биотического сообщества
Структура биотического сообщества слагается из не­скольких показателей. Обилие - число особей на единицу площади или объ­ема. Частота - отношение числа особей одного

Внутренняя организация биотического сообщества
Облик биотического сообщества определяется не только разнообразием видов и другими показателями, которые отражают связи между видами, входящими в состав биотического сообщества. Функционирование со

Развитие и эволюция экосистемы
Одно из основных свойств экосистем - их динамизм. Наблюдение над полем, заброшенным на несколько лет, показывает, что его последовательно завоевывают сна­чала многолетние травы, затем кустарники и,

Экологическая сукцессия
Автогенные изменения называют развитием экосисте­мы, или экологической сукцессией. При определении эко­логической сукцессии следует учитывать три момента: 1. Сукцессия происходит под дейст

Первичная и вторичная сукцессии. Понятие климакса
Экологическая сукцессия протекает через ряд эта­пов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую с

Эволюция экосистемы
Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение - ключ к пониманию суще­ствующего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флор и фаун в ходе

Хорологический аспект изучения экосистемы
Выделение (разграничение) экосистем в природе час­то оказывается далеко не простой задачей. Прежде все­го, не существует единой точки зрения по поводу мини­мальной размерной единицы экосистемы. Нек

Принципы разграничения биогеоценозов
При разграничении экосистем возникает проблема выбора одного из характерных признаков, которые под­разделяют на физиономические, таксономические и эко­логические. На основе физиономических признако

Иерархический ряд экосистем
Установив минимальную размерную единицу экосис­темы - биогеоценоз, можно построить иерархический ряд экосистем (рис. 13.1). Применяя термин «биогеоценоз» в этом смысле, мы сохраняем знак равенства

Биосфера
Понятие биосферы вошло в науку случайно. Более 100 лет назад, в 1875 г., австрийский геолог Эдуард Зюсс, го­воря о различных оболочках земного шара, впервые упот- ребил этот термин в по

Чистая первичная продукция больших биомов Земли
(по: Рамад, 1981)

Дополнительная
Алимов А. Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л., 1989. Гиляров А. М. Популяционная экология. М., 1990. 191 с. Лархер В. Экология растений. М., 1978. 185 с. Леме Ж

Нередко бывает, что размеры особей двух разных видов в местах совместного их обитания хорошо различаются, однако в сходных местообитаниях, занятых только одним из этих видов, наблюдаются средние между ними размеры. Это как раз тот случай, на котором можно легко и наглядно рассмотреть результат перекрывания экологических ниш. Именно так происходит постепенное расхождение животных в более узкие экологические ниши и эволюционная дивергенция (расхождение признаков) у близких видов.

Вводная глава Что такое экология?

Глава I Факторы и ресурсы среды

Глава II Экология особи (аутэкология)

Глава III Основы учения о популяции

Глава IV Биоценозы, экосистемы, биосфера

Глава V Экосистемы урбанизированных ландшафтов

Глава VI Биоценотические закономерности эволюции городов

Глава VII Законы экологии и деятельности человека

Глава VIII Природоохранное законодательство России

Приложение

Обратимся к примеру. На Британских островах обитают два представителя куньих — горностай и ласка. Обычно эти виды хорошо различимы по величине: горностай почти в два раза больше ласки. В Ирландии и на острове Мэн встречается только горностай, тогда как в Англии, Шотландии и Уэльсе обитают оба вида. Видимо, после последнего обледенения только горностаю, как более сильному, удалось проникнуть на север остро-вов и заселить Ирландию. Различаются эти виды и размерами своих жертв, хотя тот и другой охотятся на мелких грызунов. Горностай, как более крупный, ловит в среднем более крупную добычу. Поэтому у него крупнее голова, чем у ласки, и соответственно более широко открывается пасть. Обычный прием эколога для определения величины жертвы — измерение черепа хищника. Промеры черепов горностая и ласки показали знаменательные результаты. Горностай в Англии имел череп в среднем длиною 50 мм, ласка, там же, имела череп в среднем 39 мм, то есть эти животные при совместном обитании хорошо различались по длине черепа и соответственно по ширине открываемой пасти. А вот горностай в Ирландии, где он живет один, без ласки, обладал черепом длиною в среднем 46 мм. Это как раз промежуточная величина между горностаем и лаской из Англии. Объяснение этих соотношений дает предположение о перекрывании экологических ниш у горностая и ласки и смещении в связи с этим их черепных признаков.

В Англии, где оба вида обитают совместно, конкурентные вза-имоотношения изменили морфологию животных. И горностай, и ласка охотятся на грызунов, но их добыча там различается по размерам. Хищники со сходными размерами (но разных видов) остро конкурировали между собой, так как их жертвы были одни и те же. Преимущество в этой конкурентной борьбе получали более крупные горностаи (у них очень крупная добыча) и очень мелкие ласки (у них слишком мелкая добыча). Крупных ласок и мелких горностаев, которые боролись за общую добычу, оставалось все меньше. Жить им было трудно, ибо у них был одинаковый (а возможно, один и тот же) пищевой ресурс. Итак, отбор в Англии шел у горностаев — против мелких форм, а у ласок — против крупных форм. Наконец эти признаки смести-лись и популяции хищников оказались разделенными по ресурсу. Горностаи получали свою крупную добычу, ласки же — свою мелкую. Конкуренция между ними практически прекратилась.

В Ирландии оказался один горностай, ласка туда не вселилась. У этой единственной куницы оказалась очень широкая кормовая база, состоящая из грызунов различных размеров. Конкурента, который бы давал направление отбору для особей горно-стая, здесь нет. Поэтому все горностаи, и большие, и маленькие, имеют здесь свой ресурс, за который не нужно
с кем-то бороться. Все особи горностая (и крупные и мелкие) оказываются нужны, потому что одному виду (горностаю) приходится выполнять «работу» за два вида (за себя и за ласку). Именно поэтому средний размер черепа горностая здесь оказался промежуточным между лаской и горностаем.

2. Правило Хатчинсона и закон Дайара

На основе смещения признаков при совмещении экологических ниш были выведены некоторые закономерности. Логика построений была та же, что и в разобранном выше примере с лаской и горностаем. Так, среди хищных птиц, например ястребов, крупные виды поедают соответственно более крупные жертвы. То же и у ящериц. Даже у плодоядных голубей размеры зависят от величины поедаемых семян и плодов. И везде родственные виды различаются по размерам в совместно обитающих популяциях (симпатрических), и такие различия приблизительно повторяются в любой группе.

Существует определенный предел в сходстве двух конкурентов, при котором еще не наблюдается особой конкурентной напряженности. При морфологических изменениях признаков смещение по средним размерам обычно достигает 1,3. Поэтому соотношение, равное 1,3, может быть приблизительной оценкой того, насколько сильно должны различаться виды при совместном существовании.

Аналогичное явление обнаруживается у личинок насекомых. Их разные возрастные стадии обычно тоже отличаются друг от друга по величине в 1,3 раза. Этому же соотношению подчиняются и последовательности возрастных групп у хвостатых амфибий. Итак, у насекомых личинки каждого возраста образуют группы, в которых каждая примерно в 1,3 раза крупнее личинок из следующий группы. Это соотношение было давно известно в энтомологии под названием — «закон Дайара ».

Соотношение 1,3 было получено в специальных экологических исследованиях. Измеряли размеры ротовых частей у сосуществу-ющих видов насекомых, птиц, млекопитающих, принадлежащих к одному роду. Это были близкие родственники, у которых почти одинаковые потребности и в силу этого значительно перекрываются экологические ниши. У этих же животных рассчитывали соотношение размеров тела, а не только ротовых частей, и получили приблизительно то же значение — 1,3. Экологи продолжали исследования признаков и в результате определили, что соотношение масс тел у них равно 2. Такие результаты стали широко известны, и многие экологи приняли соотношение размеров 1,3 и массы 2 за экологическую константу . Так было сформулировано правило, которое проверялось на различных животных (жуках-скакунах, саламандрах, ящерицах, пустынных грызунах) с неизменным результатом. Оно стало известно под названием «правило Хатчинсона». Яркие примеры для него дало изучение птиц. Соотношение длины клювов у совместнообитающих видов, принадлежащих к одному роду, было проверено у представителей 46 семейств, везде оно в среднем выполнялось.

Смещение таких морфологических признаков, как размер черепа или ротовых частей, может и не возникнуть, если расхождение видов достигается каким-либо другим путем. Например, смещение признаков у некоторых славок произошло в поведении, а не в морфологии. Они стали кормиться на разных участках одного и того же местообитания.

Другой вид данных свидетельствует об изменениях в морфологии и поведении видов из так называемых ненасыщенных (незаполненных) сообществ, из таких, где имеются незанятые экологические ниши. Чаще всего это биоценозы островов. Фауна там складывалась из случайных залетов и заплывов животных, заноса семян растений. Например, на Бермудских островах встречается гораздо меньше видов птиц, чем на материке. Самые многочисленные из них — кардинал, американский пересмешник, белоглазый виреон. На островах эти три вида имеют гораздо более высокую численность, чем на материке, и встречаются в более широком диапазоне местообитаний. Кроме того, на островах они занимают несколько иные экологические ниши (они отличаются по питанию от материковых видов). А у одного из них (белоглазого виреона) наблюдаются более разнообразные способы сбора пищи. Подобно островам в океане, вершины гор представляют собой тоже «острова» наземного ландшафта, они также труднодоступны. На них обнаруживаются сходные явления. В последнее время все больше данных за то, что такими «островами» в естественных местообитаниях являются и поселения человека.

3. Экологическое высвобождение

Расширение экологической ниши в условиях ослабления межвидовой конкуренции называется «экологическое высвобождение».
Когда заселяются новые местообитания, например острова, местные виды нередко исчезают в результате конкурентного исключения. Например, многие птицы, которые встречались только на Гавайях (эндемичные гавайские виды), исчезли вскоре после вселения туда таких материковых птиц, как воробей и скворец. Подобные же потери понесла и австралийская фауна сумчатых. В частности, после вселения туда собаки динго и европейской лисицы там исчез сумчатый волк.

Может произойти и так, что незанятую нишу занимает местный вид, постепенно меняя свою экологическую специализацию. Так, видимо, произошло на острове Комодо, где местные вараны перешли на питание ко-пытными. Ящерицы увеличили размеры своего тела и заняли экологическую нишу крупных хищников, обычно пустующую на островах. Итак, быстро размножающимся животным обычно не хватает ресурсов среды, и они вынуждены делить имеющиеся. Для этого они приобретают новые признаки и качества, чтобы рационально расходовать ресурс. Появляются узкие специалисты, что часто происходит при смещении призна-ков, они избегают конкуренции, потребляя часть общего ресурса. Весь ресурс сообщества оказывается поделенным между его обитателями, и появление нового вида к нем возможно только в том случае, если какой-то вид ресурса недоиспользуется.

Каждый вид в сообществе занимает определенную эко-логическую нишу. Характеристики ниши соответствуют совокупности потребностей организма. Чем уже его возможности, тем более он специализирован и тем уже, соответственно, экологическая ниша, и тем больше ви-дов в биоценозе. Виды, потребляющие один и тот же ресурс, изменяют свое по-ведение, морфологию или физиологию, с тем чтобы разделить наличный ресурс. Признаки их смещаются таким образом, чтобы осла-бить конкурентную напря-женность между ними. Уси-ление конкуренции проис-ходит в связи с сильным перекрыванием экологических ниш и ведет к специализации видов. Ослабление конкурентных отношений приводит к экологическому высвобождению — освоению видом новых ресурсов и расширению его экологической валентности.
?
1. Почему перекрываются экологические ниши?
2. Как можно обнаружить в природе перекрывание экологических ниш? По каким признакам?
3. Почему живущие одиноко горностаи оказались более разнообразных размеров, чем живущие совместно с ласками?
4. Что за каббалистическое число 1,3 в соотношении родственных видов? Придумайте задачу на закон Дайара.
5. Если близкие виды не конкурируют, то как соотносятся в среднем массы тел их особей?
6. Как складывается сообщество островов?
7. Что такое экологическое высвобождение? Когда и где оно происходит?
8. Как смещение признаков помогает видам уживаться вместе?

Синэкология изучает взаимосвязи между особями популяций различных видов и их приспособленность к условиям внешней среды. Экологами установлено, что организмы, входящие в живые сообщества, привязаны к определенным пространственным координатам, в которых они взаимодействуют между собой и частями биосферы: водой, почвой, атмосферой.

Это место в биогеоценозах имеет название - экологическая ниша. Примеры, рассмотренные в нашей статье, призваны доказать, что она присуща каждому биологическому виду и является следствием взаимодействия организма с другими особями и факторами окружающей среды.

Экологическая характеристика вида

Все без исключения в процессе филогенеза адаптируются к конкретным абиотическим факторам. Они ограничивают территорию обитания популяции. То, как сообщество организмов взаимодействует с условиями обитания и с другими популяциями, составляет её экологическую характеристику, название которой - экологическая ниша. Примеры животных, жизненный цикл которых происходит в разных пространственных и трофических участках биогеоценоза, - это стрекозы, относящиеся к типу Членистоногие, классу Насекомые. Взрослые особи - имаго, являясь активными хищниками, освоили воздушную оболочку, тогда как их личинки - наяды, дышащие жабрами, являются гидробионтами.

Характеристика экологической ниши видов

Автор классического труда «Основы экологии» Ю. Одум предложил термин «экологическая ниша», который он использует для изучения биотических связей популяции на всех уровнях её организации. По мнению ученого, положение особи в живой природе, то есть её жизненный статус - это экологическая ниша. Пример, иллюстрирующий данное определение, - сообщество растений, называемых пионерами. Они обладают особыми физиологическими и вегетационными свойствами, позволяющими им легко завоевывать свободные территории. К ним относятся пырей ползучий, Они формируют первичные биоценозы, которые со временем изменяются. Одум назвал место организма в природе его адресом, а образ жизнедеятельности - профессией.

Модель Дж. Хатчинсона

Снова обратимся к определению термина «экологическая ниша». Пример, иллюстрирующий её, - белохвостый олень, чей жизненный цикл связан с подпологовым пространством - зарослями многолетних кустарников. Они служат животному не только источником питания, но и защитой. Созданная Хатчинсоном модель гиперобъема участка биогеоценоза является ячейкой жизнеобеспечения особи популяции. В ней организмы могут обитать длительное время, избегая внешней среды. Исследования ученого, проведенные им на основе созданной математической модели, дают представления об оптимальных границах существования сообществ живых организмов в экосистемах.

Принцип Гаузе

Он также называется правилом конкурентного исключения и применяется для описания двух форм борьбы за существование - внутривидовой и межвидовой, изученных еще в 19-м столетии Ч. Дарвином. Если популяции имеют пересекающиеся потребности, например, трофические (то есть общую кормовую базу) или пространственные (перекрывающиеся места обитания - ареалы), от которых зависит их численность, то время сосуществования таких сообществ ограничено. Это в конечном результате приведет к изгнанию (вытеснению менее адаптированной популяции) и расселению более приспособленных и быстро размножающихся организмов другого вида.

Например, особи вида постепенно вытеснили популяции черной крысы. Они в настоящее время малочисленны и обитают вблизи водоемов. Три параметра характеризуют понятие «экологическая ниша». Пример, объясняющий это утверждение рассмотрен нами ранее, а именно: вид Крыса серая расселился повсеместно (пространственное размещение), она всеядна (пищевой рацион) и охотится как днем, так и ночью (разделение активности во времени).

Еще один пример, характеризующий правило конкурентного исключения: первые поселенцы, приехавшие в Австралию, привезли с собой популяции европейских пчел. В связи с развитием пчеловодства количество этих насекомых резко возросло, и они постепенно вытеснили туземную австралийскую пчелу из ареалов её постоянного местообитания, что поставило данный вид на грань вымирания.

Похожий случай произошел с популяциями домашнего кролика, завезенного теми же первооткрывателями континентов. Обилие пищи, прекрасные климатические условия и отсутствие конкуренции привело к тому, что особи данного вида стали захватывать территории обитания других популяций и размножились в таком количестве, что стали истреблять посевы сельскохозяйственных культур.

Место биологического вида в экосистеме

Продолжим отвечать на вопрос, что такое экологическая ниша. Пример, дающий наиболее полный ответ, - это жизненный статус растения клевер луговой. Ареал его распространения - Европа, Северная Африка, Средняя Азия. Популяции оптимально растут на достаточно увлажненных лугах, при температурах +12...+21 °С. Они образуют многолетнее разнотравье или лесную подстилку и являются продуцентами в цепях питания биогеоценоза.

Учение об экологической нише

Оптимальное и реальное пространство существования популяции

Напомним, что совокупность связей организмов с особями других популяций и с условиями внешней среды - это экологическая ниша. Пример почвенных бактерий-сапротрофов, питающихся мертвой органикой и очищающих землю, а также улучшающих её агрохимические свойства, подтверждает факт формирования большого количества биотических связей с другими обитателями почвы: личинками насекомых, корнями растений, грибами. Жизнедеятельность почвенных бактерий напрямую зависит от температуры и влажности почвы, её физико-химического состава.

Другие обитатели - нитрифицирующие бактерии-хемотрофы - образуют устойчивые с популяциями растений семейства Бобовые: люцерной, викой посевной, люпином. Все перечисленные параметры, как биотические, так и условия внешней среды, составляют реализованную экологическую нишу бактерий. Она является частью потенциальной (фундаментальной ниши) биогеоценоза, которая представляет собой комплекс оптимальных условий, в которых вид мог бы существовать неограниченно долго.

Правила обязательного заполнения многомерного участка экосистемы

Если биогеоценоз подвергся резкому воздействию экстремальных абиотических явлений, например, пожаров, наводнений, землетрясений или негативной деятельности человека, некоторые его участки становятся свободными, то есть лишенными ранее обитавших здесь популяций растений и животных. Появление новых жизненных форм - сукцессия - приводит к смене той части биогеоценоза, название которой - экологическая ниша растений. Примеры её заселения после пожара указывают, что на смену широколиственному лесу приходят одно-двулетние травянистые растения с высокой вегетационной энергией: кипрей, иван-чай, мать-и-мачеха и другие, то есть освободившаяся часть пространства сразу же заселяется популяциями новых видов.

В данной статье мы детально изучили такое понятие, как экологическая ниша организма. Примеры, рассмотренные нами, подтверждают, что она является многомерным комплексом, приспособленным для оптимальных условий обитания популяций растений и животных.